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RNA的生物合成

RNA的生物合成的概念：RNA的生物合成存在兩種方式、轉(zhuǎn)錄是以DNA為模板合成RNA的過(guò)程，即把DNA的堿基序列轉(zhuǎn)錄成RNA的堿基序列

(1)轉(zhuǎn)錄的概念

①RNA的生物合成存在兩種方式：①DNA指導(dǎo)的RNA合成，稱為轉(zhuǎn)錄;②RNA指導(dǎo)的RNA合成，稱為RNA復(fù)制。

②轉(zhuǎn)錄是以DNA為模板合成RNA的過(guò)程，即把DNA的堿基序列轉(zhuǎn)錄成RNA的堿基序列。RNA復(fù)制是由RNA依賴的RNA聚合酶催化，常見于病毒，是逆轉(zhuǎn)錄病毒以外的RNA病毒在宿主細(xì)胞以病毒的單鏈RNA為模板合成RNA的方式。

(2)轉(zhuǎn)錄的基本過(guò)程

真核細(xì)胞RNA合成過(guò)程不同于原核生物，特別是具有密碼功能的mRNA分子。哺乳動(dòng)物細(xì)胞等真核細(xì)胞中的大多數(shù)RNA是以前體分子的形式被合成，必須經(jīng)過(guò)加工才能形成成熟且具有活性的RNA。真核生物RNA聚合酶需與輔助因子結(jié)合后才結(jié)合模板。

1)真核生物DNA依賴性RNA聚合酶

真核生物有3種不同的RNA聚合酶：RNA聚合酶I(RNA-Pol I)、RNA聚合酶II(RNA-Pol II)和RNA聚合酶III(RNA-Pol III)。

①RNA聚合酶I位于細(xì)胞核的核仁，催化合成rRNA的前體，rRNA的前體再加工成28S、5.8S及18 S rRNA。

②RNA聚合酶II位于核內(nèi)，催化轉(zhuǎn)錄生成hnRNA，然后加工成mRNA并輸送給胞質(zhì)的蛋白質(zhì)合成體系。

③RNA聚合酶III位于核仁外，催化轉(zhuǎn)錄編碼tRNA、5SrRNA和小RNA分子的基因。mRNA是各種RNA中壽命最短、最不穩(wěn)定的，需經(jīng)常重新合成。在此意義上說(shuō)，RNA-pol II是真核生物中最活躍的RNA聚合酶。

④RNA-pol II催化基因轉(zhuǎn)錄的過(guò)程分為3個(gè)期：起始期(RNA聚合酶Ⅱ和通用轉(zhuǎn)錄因子形成閉合復(fù)合體)、延長(zhǎng)期和終止期，起始期和延長(zhǎng)期都有相關(guān)的蛋白質(zhì)參與。

2)轉(zhuǎn)錄起始與延長(zhǎng)

①轉(zhuǎn)錄起始需要啟動(dòng)子、RNA聚合酶和轉(zhuǎn)錄因子的參與?；蜣D(zhuǎn)錄起始點(diǎn)上游存在DNA序列，包括啟動(dòng)子、啟動(dòng)子上游元件或等近端調(diào)控元件和增強(qiáng)子等遠(yuǎn)隔序列，這些序列都可統(tǒng)稱為順式作用元件。

②真核生物轉(zhuǎn)錄起始也需要RNA聚合酶對(duì)起始區(qū)上游DNA序列作辨認(rèn)和結(jié)合，生成起始復(fù)合物。能直接、間接辨認(rèn)和結(jié)合轉(zhuǎn)錄上游區(qū)段DNA的蛋白質(zhì)，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)數(shù)百種，統(tǒng)稱為反式作用因子。反式作用因子中，直接或間接結(jié)合RNA聚合酶的，則稱為轉(zhuǎn)錄因子。

③真核生物轉(zhuǎn)錄起始時(shí)，RNA聚合酶II不與DNA分子直接結(jié)合，而需依靠眾多的轉(zhuǎn)錄因子。首先是轉(zhuǎn)錄因子—TFIID的TBP亞基結(jié)合TATA，另一TFIID亞基TAF有多種，在不同基因或不同狀態(tài)轉(zhuǎn)錄時(shí)，與TBP作不同搭配;在TFIIA和IIB的促進(jìn)和配合下，形成IID-IIA- II B DNA復(fù)合體。通過(guò)多種轉(zhuǎn)錄因子參與的復(fù)雜過(guò)程，使RNA聚合酶II靶向結(jié)合啟動(dòng)子，形成閉合復(fù)合體，開始轉(zhuǎn)錄過(guò)程。

④真核生物基因組DNA在雙螺旋結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上，與多種組蛋白組成核小體高級(jí)結(jié)構(gòu)，因此，在轉(zhuǎn)錄延長(zhǎng)過(guò)程中，RNA-pol會(huì)鏨蝦誦√濉W佳映な笨梢怨鄄斕膠誦√逡莆緩?fù)金q巰窒?，而且RNA聚合酶不斷打開DNA雙鏈，產(chǎn)生單鏈模板，合成RNA鏈。

3)轉(zhuǎn)錄終止

當(dāng)RNA聚合酶到達(dá)基因末端的終止子時(shí)，合成的RNA鏈被釋放，RNA聚合酶從模板上脫落。真核生物的轉(zhuǎn)錄終止，是和轉(zhuǎn)錄后修飾密切相關(guān)的。真核生物mRNA有聚腺苷酸(poly A)尾巴結(jié)構(gòu)，在轉(zhuǎn)錄后加上。轉(zhuǎn)錄不是在poly A的位置上終止，而是超出數(shù)百個(gè)乃至上千個(gè)核苷酸后才停頓。

(3)mRNA轉(zhuǎn)錄后加工

①真核生物轉(zhuǎn)錄生成的RNA分子是初級(jí)RNA轉(zhuǎn)錄物，幾乎所有的初級(jí)RNA轉(zhuǎn)錄物都要經(jīng)過(guò)加工，才能成為具有功能的成熟的RNA。

②加工主要在細(xì)胞核中進(jìn)行，主要包括首、尾修飾;前體mRNA的剪接;mRNA編輯。

例題(單選)：RNA的轉(zhuǎn)錄過(guò)程可分為三個(gè)階段：

A 起始、變性、終止 B 延長(zhǎng)、轉(zhuǎn)錄、停止 C起始、延長(zhǎng)、終止

D 復(fù)制、延長(zhǎng)、終止 E 變性、延長(zhǎng)、自制

答案：C

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（責(zé)任編輯：中大編輯）

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